不同硬度黑莓品種果實生長發育異同論文

時間：2021-02-24 15:16:32 論文我要投稿

不同硬度黑莓品種果實生長發育異同論文

　　黑莓 Rubus spp. 原產于北美洲，屬于薔薇科Rosaceae 懸鉤子屬 Rubus,是近年來國內興起的第三代果樹小漿果果樹的重要成員之一[1],其果實被認為是國內外消費者攝取纖維素、維生素 E、天然色素和酚類物質的重要來源[2].隨著人們生活水平的提高，黑莓營養保健漿果果實以其獨特的風味和營養活性日益受到人們的喜愛和重視[3].

不同硬度黑莓品種果實生長發育異同論文

　　自然條件下的成熟黑莓果實果皮極薄且柔軟多汁，果實采后極易受損而腐爛，多數黑莓品種果實采后存放在 0 ℃條件下僅能維持 2 ~ 3 d,堪稱是最不耐貯藏的果實[4].因此，硬度是黑莓果實品質的重要評價指標，影響到果實的加工品質、機械采收、貯藏貨架期和機械損傷程度[5],黑莓硬度性狀改良在黑莓育種研究中尤為重要。黑莓果實為小核果聚合漿果，其中的小核果數目約有50 ~ 100 顆，因品種不同而不等，成熟黑莓小核果可食用部分主要為極其柔軟的外果皮和多汁肉質的中果皮[6].包括黑莓在內的新興小漿果總體上是一類水分含量很高且果肉呈漿狀的水果，因為含水量很高，硬度較低且不耐貯藏，市場上主要用以加工成飲料。目前已有關于黑莓[7-8]、草莓[9]、黑穗醋栗[10]、藍莓[11]等種新興漿果果實發育規律的研究報道，但鮮有對不同硬度類型黑莓品種發育進程與果實生長性狀比較分析的報道。為此，本研究組在前期對江蘇省 5 個黑莓主栽品種果實發育至成熟進程中的硬度變化規律的考察研究的基礎（得到了硬度相對極低和較高的品種類型[8]）上，以 4 個不同硬度品種類型的黑莓為實驗材料，對其生長發育至完全成熟過程中果實的縱徑、橫徑、果質量、聚合果總質量、果軸質量、單核果質量、百粒質量等性狀指標的動態變化規律進行了探討，旨在分析不同硬度黑莓品種果實生長發育的共性和差異，從而為進一步探討黑莓等漿果類果實硬度的形成及其與生長發育的關系提供理論依據。

　　1 材料與方法

　　1.1 材料

　　供試的黑莓品種包括果實硬度較高的品種 Chester 和 Arapaho 以及果實硬度較低的品種Kiowa 和 Boysenberry.于 2013 年 5 月各品種開花盛期掛花標記，從花后發育第 3 天開始，每隔2 天取樣 1 次，直至果實完全變為成熟色。

　　1.2 方法

　　每次取樣結束后立即對上述 4 個品種果實的生長性狀進行調查，挑取外觀顏色及體積接近的具有代表性的果實 10 粒，3 次重復，用感量為0.01 mm 的數顯游標卡尺測量果實的縱徑、橫徑，用感量為 1 mg 的電子天平稱量單果質量，計算果實的縱橫徑比、各發育歷期縱、橫徑與單果質量的凈增長量。對果實硬度差異明顯而其發育歷期相似的兩個品種 Chester 和 Kiowa,分別于花后第9 ~ 54 天和第 27 ~ 54 天即果實自轉色至完全成熟期進一步考察果實的組成性狀，用鑷子將小聚合果和果軸（果托，由花托發育而成）剝離后稱量聚合果總質量、果軸質量、單核果質量，將聚合果中的種子洗出瀝干水分后稱取 100 粒種子的質量，每個品種每次調查 10 粒果實，3 次重復。

　　1.3 數據分析運用 Excel 2003 軟件完成數據統計與制圖

　　2 結果與分析

　　2.1 高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實的生長發育動態

　　高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實生長發育至完全變為成熟色分別歷時 54 和 39 d,兩個品種的綠果期均較短，且均在花后第9天開始轉色。Chester 和 Arapaho 品種的果實縱、橫徑與單果質量生長發育動態分別如圖 1A、B 和圖 2A、B 所示。

　　從圖 1A 和圖 2A 中可以看出，在兩個品種的果實發育進程中，果實的縱、橫徑均呈雙 S型且持續增加的變化趨勢。Chester 的縱橫徑比在花后第 3 天和第 6 天基本相同且均較高，分別為 1.26 和 1.25,花后第 9 天縱橫徑比值降為1.02,以后維持不變，且縱、橫徑增長量的變化也幾乎與之同步（如圖 1B），這表明，果實起始發育時縱徑發育可能早于橫徑，而花后第 9 天兩者開始同步。Arapaho 果實縱、橫徑的增長整體上幾乎與 Chester 同步，但其縱橫徑比在花后第 3 ~ 9 天即呈逐步下降趨勢，由 1.41 降為1.10,而后逐步上升，直至花后第 21 ~ 27 天才維持恒定（1.24），花后第 30 ~ 33 天又急劇下降至 1.17,最終（即花后第 36 ~ 39 天）又小幅上升為 1.20.這一觀測結果說明，果實起始發育時縱徑發育也可能早于橫徑，但在以后的生長發育進程中縱、橫徑又呈交替加速增長的變化趨勢（如圖 2B）。兩個品種的單果質量均呈單 S 型逐步平緩增加的變化趨勢（如圖 1A和圖 2A），尤其在果實發育后期，Chester 和Arapaho 果實分別在花后第 45 天和第 36 天直至果實完全成熟都有一個明顯加速增長的趨勢，而此期正是兩個品種果實轉為成熟色的最終階段。

　　Chester 和 Arapaho 果實在不同發育階段各生長性狀凈生長量的調查結果（如圖 1B 和圖 2B）表明，果實縱、橫徑均在花后 3 天以內（即 0 ~ 3 d）增長最快，Chester 的縱、橫徑凈生長量分別為 6.46和 5.11 mm,而 Arapaho 的縱、橫徑凈生長量分別為 6.86 和 4.86 mm.從花后第 9 天轉色前后直至成熟的發育進程中，兩個品種果實的縱、橫徑增長量的變化趨勢也較為相似，整體上均呈現出下降-上升-下降-上升的變化趨勢，在花后第9 天的轉色期和最后發育成熟階段中，其果實的縱、橫徑凈增長量均較高，僅次于花后 3 天內（即0 ~ 3 d）的凈增長量；尤其在最后 3 天的成熟階段，其單果凈生長量最大，Chester 和 Arapaho 分別凈增加 1.466 和 1.856 g.

　　2.2 低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實的生長發育動態

　　低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實發育至完全變為成熟色分別歷時 54 和 36 d,其綠果期均較長，其綠果分別在開花第 27 和第 15 天后開始轉色。在其生長發育進程中，兩個品種果實的縱、橫徑也均呈雙 S 型持續增長趨勢（如圖 3A和圖 4A 所示）。Kiowa 果實的縱橫徑比在花后第3 天和第 6 天時略高（1.37），開花第 9 天后略有下降（1.30），花后第 21 天略有升高（1.33）。

　　而 Boysenberry 果實的縱、橫徑，整體上也是在花后第 3 天和第 6 天略高（1.27），開花第 9 天后即下降（1.10），開花第 18 天后呈現出升高-降低交替變化的趨勢。Kiowa 和 Boysenberry 的平均單果質量整體上也均呈單 S 型逐步平穩增加趨勢，在花后第 45 和 30 天，兩個品種分別開始接近成熟的后期，不僅平均單果質量急速增加，且果實的縱徑和橫徑也呈明顯加速增長的趨勢。

　　兩個品種果實不同發育階段各生長性狀凈生長量的調查結果（如圖3B和圖4B）表明，果實的縱、橫徑在花后 3 天內的增長也均最快，Kiowa 果實的縱、橫徑凈生長量分別為 9.00 和 6.57 mm,而Boysenberry 果實的縱、橫徑凈生長量分別為 7.01和 5.79 mm.在花后 3 天的發育進程中，兩個品種果實的縱徑、橫徑及平均單果質量的凈增長量均呈上升-下降交替變化的趨勢，并且幾個性狀指標的凈生長量各自都有高峰值出現。Kiowa 在花后第 6 ~ 9 和第 18 ~ 21 天以及接近完全成熟的花后第 48 ~ 51 天其縱、橫徑生長較快，且單果凈增長量在花后第 48 ~ 51 天也達最大值（5.840 g），其次為花后第 42 ~ 45 天的測定值（2.561 g）。

　　Boysenberry 果實的縱、橫徑分別在花后第 6 ~ 9和第 15 ~ 18 天以及接近完全成熟的花后第 27 ~30 天增長較快，尤其是在花后第 27 ~ 30 天，其單果質量的增加量也最大（1.850 g），其次是花后第 33 ~ 36 天的增加量（1.577 g）。

　　2.3 Chester 和 Kiowa 果實在轉色成熟中其組成性狀的生長動態

　　兩個生育期長但硬度差異明顯的品種即高硬度的 Chester（花后第 9 ~ 54 天）和低硬度的Kiowa（花后第 27 ~ 54 天）在果實轉色成熟進程中果實性狀的動態變化情況分別如圖 5A 與 B 所示。Chester的聚合果總質量整體上呈增加的趨勢，尤其在花后第 51 ~ 54 天即果實完全成熟期間，聚合果總質量的增長量最大，由 2.403 g 增長至最高值 4.190 g.相比之下，Kiowa 品種在果實轉色之后其聚合果總質量雖呈增加的趨勢，但在接近成熟的花后第 51 天時達到最大值 12.783 g,果實完全成熟時其聚合果總質量下降至 11.300 g.兩個品種果實在轉色進程中其聚合果附著的果軸質量的變化也有較大的差異，Chester 品種在花后第 9 天轉色直至第 21 天時，果軸呈現逐步小幅增加的趨勢，之后略有下降，基本保持恒定直至花后第 51 天，在花后第 54 天果實完全成熟時，果軸質量急速增加至最大值 0.337 g.Kiowa 在花后第 27 ~ 33 天其果軸質量有小幅的增長，到花后第36天略有下降，花后第 36 ~ 51 天逐步增加至最大值 1.190 g,而到花后第 54 天又略有下降（0.900 g）。Chester 單核果質量在果實發育進程中呈逐步增加的趨勢，直至花后第54天增至最大值0.099 g,也以花后第51~54天的增長量為最大（0.039 g）。

　　與聚合果總質量的生長動態類似，Kiowa 在花后第 27 ~ 54 天的發育進程中，單核果質量先呈逐步增加的趨勢，直至花后第51天達到最大值0.126g,花后第 54 天其單核果質量下降至 0.087 g.Chester種子的百粒質量自花后第 9 天直至第 30 天呈持續增加的趨勢，開花第 30 天后趨于穩定（0.316 g），直至花后第 51 和第 54 天才略有上升（分別為 0.380 和0.330 g）。Kiowa 種子百粒質量在花后第 27 ~33 天呈持續增加的'趨勢，到花后第 33 天趨于穩定，直至花后第 51 天（0.436 g）和第 54 天（0.414 g）其百粒質量才略有下降。

　　3 結論與討論

　　黑莓完全成熟的鮮果柔軟多汁，其成熟期正處于每年 7 ~ 8 月的高溫夏季，因而給其采收、貯藏和運輸等帶來了極大的不便，這已成為目前限制國內低山丘陵地區黑莓產業持續發展的最重要因素。黑莓果實為聚合果，由分布在花托也即果軸上的眾多小核果組成，成熟時小核果與花托不分離，成熟時無呼吸躍變，不依賴于乙烯釋放，必須完全成熟時才能采收食用[12],故采收時的硬度對于黑莓生產各環節尤為關鍵，而要保證其硬度則必須要充分了解果實生長發育的生物學特性，因此文中的實驗結果能為品種的栽培推廣提供參考依據。

　　黑莓果實發育至成熟經歷了一系列的轉色階段，直立無刺類型品種一般分為起始綠果期（授粉后 10 天以內）、發育至完全變紅（授粉后第 20 ~40 天）、發育至完全變亮黑（授粉后第 45 ~ 55 天）這 3 個時期[14].關于黑莓的生長發育，吳文龍等人[7]對 Boysenberry 果實在發育 30 天內的果徑和單果質量進行了初步分析，結果表明，果質量和果徑主要在果實發育后期形成，本研究結果也證實了這一點。兩個高硬度和兩個低硬度品種授粉后至完全成熟時其生長發育都具有周期性變化規律，即所有品種果實的縱、橫徑均呈雙 S 型增加趨勢，且以授粉后 3 天內的生長為最快，尤其是相同硬度的品種類型果實在轉色至成熟發育進程中其縱、橫徑增長變化趨勢較為類似。高硬度的Chester 和 Arapaho 品種從開花第 9 天轉色前后直至成熟進程中，其縱、橫徑增長量整體上呈下降-上升-下降-上升的變化趨勢，兩個品種果實的縱、橫徑凈增長量均在花后第 9 天的轉色期和最后發育成熟階段中出現峰值，完全成熟前的最后 3 天單果凈生長量也最大。低硬度品種 Kiowa 和Boysenberry 果實的縱徑、橫徑以及單果質量的凈增長量均呈上升-下降的交替變化趨勢，且幾個凈生長量各自出現了高峰值時期。Kiowa 果實縱、橫徑在花后第 6 ~ 9、第 18 ~ 21 及第 48 ~ 51 天接近完全成熟時增長均較快，且花后第 48 ~ 51 天的單果凈增長量最大；Boysenberry 果實縱、橫徑在花后第 6 ~ 9、第 15 ~ 18 及第 27 ~ 30 天接近完全成熟時增長均較快，且花后第 27 ~ 30 天單果質量的增加量最大。這一結果表明，這幾個發育階段是決定黑莓果實大小和產量的關鍵時期。此外，成熟期相似的高硬度 Chester 的聚合果總質量、果軸質量和單核果質量均在花后第 54 天的最終成熟時分別增長至最高值，而低硬度的 Kiowa 則在花后第 51 天三者分別達到最高值。這一結果進一步表明，各黑莓品種在接近成熟和最后成熟階段其果實性狀不僅表現出果實大小和單果質量的飛躍，而且表明了黑莓品種硬度出現差異的關鍵時期也是在其最后成熟階段，這與我們之前對其成熟果實硬度的測定結果完全一致[8].

　　果實硬度屬于多基因控制的復雜性狀[15],這可能要采用包括雜交育種在內的多種生物學手段才能改良。近有研究者發現，采用赤霉蕓苔素生長調節劑噴施處理可以明顯提高葡萄漿果的果實硬度[16],不同方式和不同顏色的紙袋套袋會一定程度降低柿果的硬度[17].對不同硬度黑莓品種生長性狀的共性和差異的分析，不僅揭示了黑莓果實組成性狀的生長發育規律，也為黑莓果實硬度形成機理的探討改良及其生產栽培供了理論依據和實踐指導。（圖略）

　　參考文獻：

　　[1] 夏國京 , 郝萍 , 張力菲 . 第三代果樹野生漿果栽培與加工技術 [M]. 北京 : 中國農業出版社 ,2002:9 - 9.

　　[2] Beattie J, Crozier A, Duthie G G. Potential health benefits ofberries[J].Curr Nutri Food Sci,2005,1（1）：71 - 86.

　　[3] Strik B C, Clark J R, Finn C E, et al. World wild blackberryproduction[J].HortTechnol,2007,17（2）： 205 - 213.

　　[4] Hardenburg R E, Watada A E, Wang C Y. The commercialstorage of fruits, vegetables and commercial nursery stocks[C]//Agriculture Handbook. Washington: US Department ofagriculture, 1986.

　　[5] Cahn H, DeFrancesco J, Nelson E, et al. Fruit quality evaluationof raspberries and blackberries at North Willamette Research andExtension Center[J]. Special report, 1992, 892:3 - 4.

　　[6] 吳文龍 , 閭連飛 , 李維林 , 等 . 不同黑莓品種果實與種子性狀的調查與分析 [J]. 果樹學報 ,2008,25（5）：677 - 681.

　　[7] 吳文龍 , 王小敏 , 趙慧芳 , 等 . 黑莓品種 Boysen 果實發育模型的建立與分析 [J]. 江蘇農業學報 ,2010,26（5）：1048 - 1052.

　　[8] 湯飛云 , 張春紅 , 胡淑英 , 等 . 不同品種黑莓果實發育過程中硬度變化規律的調查與分析 [J]. 江西農業學報 , 2012, 24（10）：9 - 11.

　　[9] 李莉 , 楊雷 , 楊莉 , 等 . 草莓果實生長發育及主要營養成分變化規律研究 [J]. 江西農業學報 ,2006, 18（2）：67 - 70.

　　[10] 楊詠麗 , 崔成東 . 黑穗醋栗果實成熟過程主要營養成分變化規律 [J]. 園藝學報 ,1994,21（1）：21 - 25.

　　[11] 王濟紅 , 祁翔 , 陳訓 , 等 . 兔眼藍莓扦插苗設施栽培下生長發育規律研究 [J]. 安徽農業科學 ,2008,36（5）： 1792 - 1795.

　　[12] Perkins-Veazie P, Collins J K, Clark J R. Cultivar and maturityaffect postharvest quality of fruit from erect blackberries[J].HortSci, 1996, 31（2）：258 - 261.

　　[13] 馬冬雪 , 歐陽少林 , 劉仁林 , 等 .HB 柚生長發育的生物學特性研究 [J]. 中南林業科技大學學報 ,2011,31（10）：43 - 48.

　　[14] Perkins-Veazie P, Clark J R, Huber D J, et al. Ripeningphysiology in 'Navaho' thornless blackberries: color, respiration,ethylene production, softening, and compositional changes [J]. JAme Soc Horti Sci, 2000,125（3）：357 - 363.

　　[15] 李英慧 , 王火旭 , 任秀云 . 草莓果實硬度遺傳和選擇研究 [J].遼寧師范大學學報 : 自然科學版 ,2000,23（3）： 316 - 318.

　　[16] 魏治國 , 汪永洋 , 許爾文 , 等 . 赤霉蕓苔素對紅地球葡萄生長發育的影響 [J]. 經濟林研究 ,2014,32（1）：126 - 128,134.

　　[17] 胡青素 , 吳發榮 , 龔榜初 , 等 . 不同材質果袋對‘富有’柿果生長發育的影響 [J]. 中南林業科技大學學報 ,2012,32（5）：35 - 41.

【不同硬度黑莓品種果實生長發育異同論文】相關文章：

蘋果黑莓作文02-06

硬度怎么造句12-07