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NO對擬南芥氣孔發育的調節作用論文

時間:2021-04-08 11:02:16 論文 我要投稿

NO對擬南芥氣孔發育的調節作用論文

  引言

NO對擬南芥氣孔發育的調節作用論文

  氣孔作為植物與外界環境進行氣體交換(主要是CO2和H2O)的重要通道,在調節植物光合作用、蒸騰作用以及水分利用中扮演 著 至 關 重 要 的 角色[1].近年來通過研究氣孔發育異常的突變體,發現了許多調控氣孔發育的基因,因此對氣孔發育基本遺傳途徑的認識越來越清晰。植物氣孔發育受到多種環境因素影響,如二氧化碳和水蒸氣,而研究表明一氧化氮(nitric oxide,NO)作為廣泛分布于生物體內的活性小分子,參與了植物生長發育的許多過程[2].那么NO是否也能影響植物氣孔發育,目前還沒有相關報道,為了探究NO在氣孔發育過程中的功能,本實驗利用外源NO處理,以及NO含量變化突變 體,證 明NO調 節 擬 南 芥 氣 孔 發 育 過 程,qRT-PCR結果表明,NO影響氣孔發育相關基因MUTE、SCRM及SCRM2的表達。本結果為植物氣孔發育的調控提供了新的證據,對于改良植物的抗旱性具有重要的理論價值。

  1 材料與方法

  1.1材料及處理方法

  實 驗 所 用 野 生 型 擬 南 芥 (Arabidopsisthaliana L.)為Columbia-0生態型,擬南芥突變體nox1(CS3156)和noa1(CS6511)均購于擬南芥信息資源庫(The Arabidopsis Information Resource)擬南 芥 種 子 經 過 消 毒 液 (5% NaClO和0.01%Triton X-100)消毒5min后,無菌水清洗3次,4℃春化3d后播種于含1%蔗糖和0.8%瓊脂的1/2MS培養基(pH 5.8)。

  外源SNP處理時,先將種子在1/2MS培養基中萌發1d,然后移至提前添加不同濃度SNP的1/2MS培養基中,SNP濃度分別為0、10、20、30和40μmol·L-1.以上材料均置于擬南芥培養箱中,培養溫度為22℃,光周期為16h光照/8h黑暗,光照強度為100μmol·m-2·s-1,濕度為80%~90%.

  1.2實驗方法

  1.2.1顯微技術取新鮮葉片投入脫色液(V乙醇 ∶V乙酸 =19∶1)中脫色1h,再將脫去葉綠素的葉片浸入透明劑中透明1h,然后用Olympus BX60微分干涉差顯微鏡(differential interference contrast microscope,DIC)照相。透明劑配方為:水合氯醛80g,甘油10mL,用水定容至100mL.

  1.2.2氣孔相關參數統計野生 型WT,突 變 體nox1(CS3156)和noa1(CS6511)三個株系分別隨機選擇十株七天的幼苗,觀察統計幼苗子葉下表皮的氣孔指數(stomatal in-dex,SI)和%(GMC+M)。拍照時每個子葉拍攝兩個不重疊、避開葉脈和葉邊緣的圖片,借助ImageJ軟件來統計SI和%(GMC+M),實驗重復3次。

  擬南芥的氣孔發育要經歷三種不同的前體細胞:擬分生組織母細胞(MMC)、擬分生組織細胞(M)和保衛母細胞(GMC)[3],為了更全面準確地分析氣孔發育過程,一般將SI和%(GMC+M)作為衡量氣孔發育 的 指 標。

  SI=氣 孔 數/(氣 孔 數+表 皮 細 胞數);%(GMC+M)=(保衛母細胞數+分生組織細胞數)/(保衛母細胞數+分生組織細胞數+氣孔數+表皮細胞數)[4].實驗數據用Microsoft Excel 2003軟件進行處理,采用Origin 8軟件作圖,本文中所有統計作圖中Error bars代 表 標 準 誤 差 均 值。星 號 代 表 通 過student t test計算出的差異的顯著性程度(*,P<0.05;**,P<0.01;***,P<0.001)。

  1.2.3 RNA提取和qRT-PCRRNA提取:用Trizol(Invitrogen)提取生長七天幼苗的子葉RNA,每個株系選取100株幼苗,實驗 重復3次,具體步驟如下:液氮研磨幼苗,加入1mL的Trizol,劇烈震蕩15s,室溫靜置5min后移至冰上,4℃,12 000rpm,15min離心后取上層紅色液體于新的EP管中,之后加入200μL氯仿震蕩15s,室溫靜置2min.4 ℃,12 000rpm,15min離心后取上清于新的EP管中,加入500μL異丙醇,室溫靜置30min后再次4℃,12 000rpm,15min離心,吸去管中液體,留管底白色沉淀,用70%乙醇吹打沉淀使其懸浮,4 ℃,7 500rpm,5min離心后吸去乙醇,將EP管置于超凈臺干燥,最后加入20μLDEPC H2O溶解沉淀。

  RNA反轉錄:用TOYOBO的反轉錄試劑盒將提取好的RNA反轉為cDNA.總反應體系為20μL,反應程序為:RNA 1~2μɡ,oligo(dT)5pmol,10mmol·L-1dNTP 1μL,DEPC H2O補足到14μL,65℃孵育5min,取出后放置于冰上,向反應體系加入5×Reaction Buffer 4μL,RNase Inhibitor1μL,42℃保溫2min后,加入1μL反轉錄酶,于42℃反應50min之后,72℃孵育15min將反轉錄酶滅活。反應結束后樣品降溫至4℃,cDNA保存于-20℃備用。

  熒光定量PCR:定量分析氣孔發育相關基因的表達量,先 按 照 上 述 方 法 提 取RNA,反 轉 錄 成cDNA,本實驗使用UBQ5作為內參基因,實驗所用引物序列見表1,擴增中SYBR-green作為熒光染料,反應程序為:95℃ 3min,95℃ 15s,58℃ 15s,72℃15s,讀取熒光值,重復上述步驟,45個循環;95℃10s;60℃到95℃做 溶 解 曲 線,每5s升 溫0.5℃并讀取一次熒光值。

  所有實驗都進行了3次以上的重復,每次生物重復 都 包 含3次 技 術 重 復。 使 用Comparativethreshold cycle(Ct)方法來計算擴增產物的相對量。

  2 結果與討論

  2.1外源NO對擬南芥葉片氣孔發育的影響

  環境因素能夠影響氣孔運動,也能影響氣孔發育。在擬南芥中,提高CO2水平能夠降低植物的氣孔密度(單位葉面積內的氣孔數目)[5],最新研究表明,編碼β-碳酸酐酶的兩個基因CA1,CA2和CO2誘導產生的蛋白酶CRSP共同參與了CO2對氣孔發育的影響[6].高光強也能提高氣孔指數[7].目前已知NO能夠激活MAPK信號通路[8],而MAPK信號級聯在氣孔發育中起至關重要的作用[9].

  SNP處理WT后統計幼苗子葉下表皮的氣孔指數和%(GMC+M),如圖1,外源SNP處理使擬南芥幼苗子葉下表皮的氣孔數增多,擬分生組織細胞(M)和保衛母細胞(GMC)數目增多;SNP處理提高了擬南芥氣SI和%(GMC+M),并且在10~30μmol·L-1SNP濃 度 范 圍 內,隨 著 濃 度 升 高,SI和%(GMC+M)均顯著增加。實驗結果表明,外源NO能提高SI和%(GMC+M)

  2.2擬南芥內源

  NO含量變化對氣孔發育的影響觀察WT,noa1,nox1萌發七天的幼苗子葉下表皮,統計SI和%(GMC+M),如圖2,NO降低突變體noa1子葉表皮的氣孔數少于WT,而NO升高突變體nox1子葉表皮的氣孔數目和擬分生組織細胞(M)和保衛母細胞(GMC)數目均高于WT;NO含量降低突變體noa1的SI和%(GMC+M)均顯著低于WT,而NO含量升高突變體nox1的SI和%(GMC+M)均顯著高于WT.

  2.3 NO影響氣孔發育相關基因的表達

  近年來發現了許多調控氣孔發育的基因,研究發現擬南芥中有五個編碼bHLH蛋白的基因調控氣孔 世 系 的 起 始 和 發 展,包 括SPEECHLESS(SPCH)、MUTE、FAMA、SCRM(ICE)、SCRM2[10,11].SCRM和SCRM2通 過 與 三 個bHLH轉錄因子形成異二聚體,分別特化氣孔發育中的三步級聯:

  SPCH和SCRM/SCRM2啟動氣孔世系的第一次不對稱分裂,而MUTE和SCRM/SCRM2促進擬分生組織細胞向保衛母細胞(GuardMother Cell,GMC)的轉變。

  研究表明,mute突變體中,擬分生組織細胞(M)增多,而在scrm1-2中GMC-like細胞增多,scrm1-2scrm2-1/+中擬分生組織細胞(M)增多[11].而我們的結果表明,NO也會導致%(GMC+M)升高,為了探究NO是否通過這些基因調控%(GMC+M),利用qRT-PCR技術,比較分析了WT、nox1、noa1中氣孔發育相關基因MUTE、SCRM和1的表達,如圖3,結果顯示,nox1中MUTE,SCRM和SCRM2三個基因的表達均低于WT,而noa1中這三個基因的表達均高于WT.同時,30μM SNP處理WT后,MUTE,SCRM和SCRM2表達水平均低于對照組,和nox1一致,表明NO影響了氣孔發育相關基因MUTE,SCRM和SCRM2的表達。

  以 上 結 果 表 明,NO可 能 通 過 調 控MUTE,SCRM和SCRM2三個基因的表達影響了擬南芥氣孔發育過程中的細胞轉變,使更多的細胞停留在擬分生組織細胞(M)和保衛母細胞(GMC)時期,因此導致了%(GMC+M)水平的'提高。目前尚不清楚NO如何在阻礙部分細胞分化的同時提高SI,由于影響氣孔發育有多條信號通路[12],因此我們推測NO可能通過影響其他基因來影響氣孔指數。

  3 結論

  SNP處理WT后的SI和%(GMC+M)均高于對照 組,并 且NO升 高 突 變 體nox1的SI和%(GMC+M)顯著高于WT,而NO降低突變體noa1的SI和%(GMC+M)均低于WT.這些內源NO含量變化突變體氣孔的異常發育表明,內源NO對于擬 南 芥 氣 孔 發 育 具 有 重 要 的 作 用。

  MUTE、SCRM和SCRM2調控氣孔發育,MUTE促進擬分生組 織 細 胞 (M)向 保 衛 母 細 胞 (GMC)的 轉 變,SCRM和SCRM2所編碼的蛋白以二聚體的形式輔助MUTE行使功能已見報 道,qRT-PCR結 果表明,nox1中MUTE、SCRM、SCRM2的表達水平均低于WT,外源SNP處理結果與nox1一致,而noa11MUTE、SCRM、SCRM2的 表 達 水 平 均 高 于WT.綜 上 所 述,NO可 提 高 擬 南 芥 的SI和%(GMC+ M)水 平,同 時 調 控 氣 孔 發 育 相 關 基 因MUTE、SCRM、SCRM2的表達。

  NO作為一種重要的信號分子,通過調控基因的轉錄水平以及轉錄后蛋白修飾參與植物發育過程。同時,植物氣孔的發育受多條信號途徑的調節。

  本實驗 的 結 果 表 明,NO可 能 通 過 調 控MUTE、SCRM、SCRM2等基因的表達影響擬南芥氣孔發育1%(GMC+M)的水平。關于NO如何調控這些基因的表達,以及如何影響SI還需要進一步的研究和探索。

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