大學(xué)遺傳學(xué)教學(xué)中幾個(gè)難點(diǎn)、疑點(diǎn)內(nèi)容分析論文
遺傳學(xué)是生物技術(shù)、農(nóng)學(xué)、園藝、植物保護(hù)等專業(yè)的一門重要專業(yè)基礎(chǔ)課，學(xué)生普遍反映這是最難學(xué)習(xí)和掌握的一門課程。就學(xué)生而言，遺傳學(xué)的絕大部分內(nèi)容不能單靠記憶而需要推理和思考才能掌握，尤其是遺傳學(xué)同概率論和統(tǒng)計(jì)學(xué)聯(lián)系甚緊，這對(duì)于數(shù)學(xué)基礎(chǔ)較薄弱的學(xué)生來(lái)說(shuō)尤為吃力；就教師而言，如何對(duì)遺傳學(xué)概念之間及遺傳現(xiàn)象的外在表現(xiàn)和內(nèi)在本質(zhì)之間相互聯(lián)系闡述清楚"對(duì)學(xué)生的理解至關(guān)重要。在實(shí)際教學(xué)中，為了使學(xué)生理解和掌握教材中的某些難點(diǎn)疑點(diǎn)內(nèi)容，教師必須對(duì)教材中前后章節(jié)相互聯(lián)系’加以分析、比較和綜合，或者就相關(guān)內(nèi)容加以補(bǔ)充才能達(dá)到良好的教學(xué)效果。以下就遺傳學(xué)的難點(diǎn)和疑點(diǎn)教學(xué)進(jìn)行分析。
1、基因、等位基因和復(fù)等位基因
基因是包含轉(zhuǎn)錄成RNA分子的遺傳信息的遺傳單位，基因轉(zhuǎn)錄成的RNA分子經(jīng)加工后或者直接發(fā)揮作用，或者翻譯成一段肽鏈�；蚩梢栽诓煌恢蒙匣蛞圆煌姆绞酵蛔冃纬刹煌男问剑虻牟煌问椒Q為等位基因。基因作為染色體上的一段核苷酸序列，每一個(gè)核苷酸可以是A、G、C或T，n個(gè)核苷酸組成的序列理論上可以在任意核苷酸位置上向其它3種核苷酸突變，因而n個(gè)核苷酸長(zhǎng)度的基因，其可能存在單核苷酸差異的等位基因數(shù)目為3xn，如果包括兩個(gè)或兩個(gè)以上核苷酸差異，以及其它不同類型的突變，那么不同的等位基因的數(shù)目就更多，可以把存在兩個(gè)以上的等位基因稱為復(fù)等位基因�；蛟趯�(shí)驗(yàn)中為組成單個(gè)互補(bǔ)群6omplementationgroup)的一系列突變或等位基因所限定。在互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)中，同一互補(bǔ)群內(nèi)的等位基因不存在互補(bǔ)關(guān)系。
絕大多數(shù)復(fù)等位基因存在于自然群體中，但實(shí)際上所有可能的等位基因并不同時(shí)存在，其中有些不曾發(fā)生，有些雖曾發(fā)生，但由于偶然因素或突變的有害性而自然剔除，也可能以極低頻率存在而很難檢測(cè)到。有時(shí)一個(gè)基因的復(fù)等位基因因偶然因素而存在，并且反映其突變歷史，例如自交不育基因。需要指出的是，一個(gè)基因的多種形式的復(fù)等位基因都可能在群體中存在，但在具體某個(gè)真核生物個(gè)體指二倍體）中只存在復(fù)等位基因中兩個(gè)相同的或不同的成員，因?yàn)槊恳粋�(gè)二倍體體細(xì)胞中染色體以同源染色體對(duì)存在，而等位基因則位于同源染色體對(duì)中兩個(gè)染色體上的對(duì)等位置。
2、三大遺傳規(guī)律與減數(shù)分裂
分離規(guī)律也稱孟德?tīng)柕谝欢桑�、�?dú)立分配規(guī)律也稱孟德?tīng)柕诙桑┖湍柛l(fā)現(xiàn)的連鎖遺傳規(guī)律并稱為三大遺傳規(guī)律。分離規(guī)律揭示的是一個(gè)基因或位于同源染色體上的一對(duì)等位基因的遺傳規(guī)律，其內(nèi)容是在形成配子時(shí)，配對(duì)的遺傳因子等位基因）相互分離，使得每一個(gè)配子都以同等幾率包含一對(duì)遺傳因子等位基因）中的任何一個(gè)。獨(dú)立分配規(guī)律揭示的是分別位于不同染色體上的兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因或在同一染色體上距離足夠遠(yuǎn)的等位基因?qū)χg的遺傳關(guān)系，其內(nèi)容是在形成生殖細(xì)胞時(shí)任一等位基因?qū)Φ姆蛛x與其它等位基因?qū)Φ姆蛛x相互獨(dú)立。連鎖遺傳規(guī)律揭示的是位于同一條染色體上且重組率低于50%的兩個(gè)基因之間的遺傳關(guān)系。如果重組率等于50%，則說(shuō)明兩個(gè)基因是獨(dú)立分配的，這兩個(gè)基因既可能位于非同源染色體上，也可能位于同一條染色體上但距離足夠遠(yuǎn)；換言之，位于同一條染色體上的基因（同線基因，sytenicgenes)并不一定就連鎖在一起遺傳，因?yàn)檫B鎖意味著重組率低于50%，而兩個(gè)基因距離足夠遠(yuǎn)時(shí)實(shí)質(zhì)上是不連鎖的。連鎖遺傳的內(nèi)容是在產(chǎn)生配子時(shí)，連鎖的兩個(gè)基因在向配子中分配時(shí)，重組型配子的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于親本型配子比例不完全連鎖）或全部是親本型配子完全連鎖）。
對(duì)三大規(guī)律的理解必須從減數(shù)分裂過(guò)程中的染色體行為去理解，因?yàn)榛蛭挥谌旧w上并呈線性排列，正是染色體的行為導(dǎo)致載荷在其上的基因的分離和重組。在減數(shù)分裂中第一次分裂后期，同源染色體對(duì)的兩個(gè)成員分離并向相反兩極運(yùn)動(dòng)，等位基因隨之而分離并包含在子細(xì)胞中，這就是分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。在減數(shù)分裂的第一次分裂中期，每一對(duì)同源染色體或著絲粒）在細(xì)胞板附近有兩種排列方式或取向），后期向兩極移動(dòng)并包含在子細(xì)胞中就有兩種組合方式，兩對(duì)就有4種排列和組合方式，n對(duì)就有2+種排列和組合方式。因此位于非同源染色體上的雜合基因相互獨(dú)立分離，隨機(jī)組合，n對(duì)雜合基因產(chǎn)生2n種等比例的配子類型，這就是獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)在于減數(shù)分裂第一次分裂前期同源染色體的配對(duì)聯(lián)會(huì)并形成交叉結(jié)，在此處斷裂重結(jié)，引起染色體片段的交換和基因重組，因此子染色體中帶有母染色體中不曾有的非等位基因的組合。不論兩個(gè)基因的等位基因是相引相順式）構(gòu)型還是相斥相反式）構(gòu)型，兩個(gè)基因的重組都以相同的頻率發(fā)生。如果兩個(gè)基因在同一條染色體上距離較遠(yuǎn)，以至其間交換具有100%的機(jī)會(huì)，那么重組率為50%，即兩個(gè)基因不具連鎖關(guān)系，就相當(dāng)于獨(dú)立分配的情況。
3‘多因一效”和“一因多效”
基因?qū)π誀畋磉_(dá)的決定作用首先是通過(guò)基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄指導(dǎo)蛋白質(zhì)酶）的翻譯合成，然后催化具體的生化反應(yīng)而實(shí)現(xiàn)的。生物體的絕大多數(shù)性狀表達(dá)受多個(gè)基因的影響，例如沒(méi)有人確切知道大腦和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和成熟涉及多少基因，估計(jì)至少有數(shù)千之多，這還不包括負(fù)責(zé)細(xì)胞代謝和基礎(chǔ)生命功能的那些基因。另一方面，一個(gè)基因可以產(chǎn)生多種效應(yīng)，這些效應(yīng)有時(shí)似乎沒(méi)有任何關(guān)聯(lián)，這種效應(yīng)稱為多效性^leiotropicef-fect)，例如白毛藍(lán)眼的貓40%天生耳聾。由于基因的作用是通過(guò)具體的生化途徑實(shí)現(xiàn)，而一個(gè)性狀的表達(dá)往往需要多個(gè)步驟才能完成，同時(shí)有機(jī)體的生化基礎(chǔ)是十分復(fù)雜的交叉網(wǎng)絡(luò)，其中不同的酶可能催化同一種底物，或產(chǎn)生相同的產(chǎn)物，或受應(yīng)于同一調(diào)控因子，所以一個(gè)性狀受多個(gè)基因影響”和一個(gè)基因有多種效應(yīng)”就不難理解了。
需要指出的是，課本中所說(shuō)的‘豌豆花色由單個(gè)基因顯性等位基因P和隱性等位基因p)決定”并不意味著花色遺傳只需要1個(gè)基因，而是指存在這么兩個(gè)品系或品種，其中之一開(kāi)紫花，另一開(kāi)白花，表現(xiàn)型差異是由PP和pp基因型不同而引起的。實(shí)際上除P之外，仍然需要其他許多基因才能決定紫花的著色，這些基因既可能是控制花青甙合成生化途徑上的基因，也可能是花器官發(fā)育生化表達(dá)所需要的基因。開(kāi)白花的植株其表型也并不一定是pp基因型，所有其他決定花色遺傳所需的`基因之一發(fā)生突變都可能引起白花表現(xiàn)型。
在課本第四章第四節(jié)有關(guān)‘多因一效”的一種最簡(jiǎn)單情形一非等位基因互作引起9:3:3:1比例的改變的教學(xué)中，如果不補(bǔ)充講述每一種基因互作的生化基礎(chǔ)，則學(xué)生很難理解這種改變到底意味著什么。在互補(bǔ)作用中，兩個(gè)白色親本雜交,AbbxaaBB)產(chǎn)生紫色的Fi代AaBb)，i代自交產(chǎn)生9紫色:7白色的表現(xiàn)型比例，其生化基礎(chǔ)為一種簡(jiǎn)單的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，A基因可指導(dǎo)合成酶A，B基因可指導(dǎo)合成酶B;酶A可將底物轉(zhuǎn)變成白色中間產(chǎn)物，酶B以此為底物，催化合成紫色終產(chǎn)物，即白色底物酶!白色產(chǎn)物酶B紫色產(chǎn)物。隱性上位作用中，紅色親本Aabb)x白色親本.aBB)產(chǎn)生紫色Fi代AaBb)，F(xiàn)i代自交產(chǎn)生9紫色：3紅色：4白色的表現(xiàn)型比例，其生化基礎(chǔ)仍是一種簡(jiǎn)單的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)：
白色底物紅色產(chǎn)物酶！紫色產(chǎn)物。在顯性上位作用中，紫色親本AAbb)x紅色親本..BB)產(chǎn)生紫色的Fi代AaBb)，i代自交產(chǎn)生12紫色:3紅色:1白色的表現(xiàn)型例，其生化基礎(chǔ)較前兩種復(fù)雜，酶A和酶B可競(jìng)爭(zhēng)同一種底物，但前者的底物親和性更強(qiáng)，酶A可將底物轉(zhuǎn)化成紫色產(chǎn)物，酶B可將底物轉(zhuǎn)變成紅色產(chǎn)物，但只有在酶A不存在時(shí)，酶B才起作用。具體生化途徑為：紫色產(chǎn)物酶A白色底物酶B紅色產(chǎn)物。
4圖距和重組率
用以表示染色體上基因的相對(duì)位置和距離的遺傳圖譜5eneticmap)又稱為連鎖圖譜linkagemap)或染色體圖譜Chromo?somemap)。遺傳圖譜上的距離單位為圖單位6apunit)，在基因之間間隔不太大的情況下，1個(gè)圖單位或1centimorgan(縮寫為cM)等于1%的重組率frequencyofre-combination)。1個(gè)圖單位的物理意義為每50個(gè)細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂平均形成1次交換Crossover)的染色體距離。由于發(fā)生交換的同源染色體對(duì)的4條染色單體中只有兩個(gè)成員參與，所以2%的交換對(duì)應(yīng)1%的重組率。但當(dāng)兩個(gè)基因或遺傳標(biāo)記之間的距離較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)生兩次以上的交換時(shí)，圖距用圖單位或cM表示還是用重組率表示差別較大。原因在于圖單位測(cè)量的是基因之間發(fā)生交換的次數(shù)，即圖距碰)=1/2)x每個(gè)減數(shù)分裂細(xì)胞兩個(gè)基因之間平均交換數(shù)目）x100，而重組率反映的是在某個(gè)特定的試驗(yàn)中實(shí)際觀察到的重組數(shù)目，是一種交換的凈結(jié)果。在圖距相對(duì)較大足以發(fā)生兩次以上交換時(shí)，偶數(shù)次交換結(jié)果相互抵消，凈結(jié)果等于沒(méi)有交換，在重組率中是反映不出來(lái)的，所以圖距用圖單位和重組率表示是不同的，后者低估了實(shí)際的遺傳距離。
由于交換發(fā)生在染色體經(jīng)復(fù)制后的減數(shù)分裂中的四線階段曲四條染色單體組成的二分體階段），當(dāng)兩個(gè)基因之間的距離不大，只容許發(fā)生1次交換時(shí)，最大重組率為50%課本中巳詳述）。實(shí)際上當(dāng)兩個(gè)基因相距較遠(yuǎn)，容許發(fā)生多次交換或多線交換統(tǒng)稱多交換，multiplecrossovers)時(shí)，最大重組率仍然為50%。以雙交換為例，共有4種情況：雙線雙交換，完全不產(chǎn)生重組型染色單體，即重組率為0；線雙交換結(jié)果與雙線單交換效果無(wú)異，重組率為50%；線雙交換，產(chǎn)物全部為重組型染色單體。最后的結(jié)果為：1/4)0)+1/2)2)+1/4)4)2，即4條染色單體發(fā)生的雙交換中，平均產(chǎn)生2條重組型染色單體，所以最大重組率仍為50%。實(shí)際上由于染色單體干涉Chromatidin-terference)而使得重組率低于50%目前在所有生物中尚未發(fā)現(xiàn)引起重組率大于50%的正向干涉，只有引起重組率低于50%的負(fù)向干涉）。
圖距挪）和重組率之間因干涉大小不同而存在一定的函數(shù)關(guān)系，即遺傳圖譜繪制函數(shù)？eneticmappingfunction)。當(dāng)干涉為1時(shí)，函數(shù)為50cM圖距對(duì)應(yīng)于50%重組率的直線關(guān)系；當(dāng)干涉為0時(shí)，函數(shù)為重組率r7(1/2)(1-ed圖距)/50)曲線；實(shí)際干涉0和1之間，那么函數(shù)呈現(xiàn)兩者之間的某一種曲線；當(dāng)兩個(gè)基因之間的距離小于10~15cM時(shí)，不論干涉如何，幾乎不會(huì)產(chǎn)生雙交換，重組率完全對(duì)等于圖距，即函數(shù)呈直線性關(guān)系。
5三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)繪制遺傳圖譜
對(duì)于一系列連鎖基因，如果相鄰基因之間的距離不大D10cM)以致其間不能形成多交換時(shí)，就可以測(cè)定相鄰基因的距離，然后相加，得出間隔較長(zhǎng)的多個(gè)連鎖基因的距離，即連鎖基因的距離具有可加性，這樣估算遺傳圖距可以避免多交換相互抵消的效果，這是重組的重要特征，也是繪制遺傳圖譜的原理。對(duì)于三個(gè)緊密相鄰的連鎖基因，既可采用兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的方法，也可用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的方法繪制遺傳圖譜，但后者更有效，也更準(zhǔn)確。原因是三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)只用1次雜交和測(cè)交，而兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)需要3次，而且三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)估算了兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中無(wú)法檢測(cè)的雙交換這里指位于中間的那個(gè)基因同時(shí)分別與另外兩個(gè)基因之間單交換產(chǎn)生的雙交換），因而實(shí)際估算得到的重組率要比兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中的更大，也更接近基因的實(shí)際遺傳距離。
三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)繪制遺傳圖譜的具體步驟如下:①根據(jù)三基因雜合體的測(cè)交結(jié)果，判斷3個(gè)基因的關(guān)系。如果3個(gè)基因分別位于不同的非同源染色體上，那么應(yīng)遵循獨(dú)立分配規(guī)律，測(cè)交后代表現(xiàn)型紂應(yīng)于F1代產(chǎn)生的配子類型，以下同）應(yīng)為23=8種，且彼此數(shù)目接近或相等。如果兩個(gè)基因位于一條染色體上，另外一條位于另一條染色體上，那么在測(cè)交后代的8種表現(xiàn)型中，可分為兩組，每組的4個(gè)數(shù)據(jù)接近或相等；如果3個(gè)基因位于同一條染色體上，那么測(cè)交后代的8種表現(xiàn)型中可分為4組，每組的兩個(gè)數(shù)據(jù)接近或相等。②在3個(gè)基因連鎖的情況下，首先根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型區(qū)分出數(shù)目最大的一組兩個(gè)親本型）、數(shù)目最小的一組兩個(gè)雙交換類型）和另外兩組單交換類型，然后對(duì)比親本型和雙交換類型，找出位置居中的基因親本型和雙交換類型相比，相互交換了的那個(gè)基因一定是居中的基因），由此可確定3個(gè)基因的順序。單交換類型中確定居中基因與另外兩個(gè)基因中的那個(gè)發(fā)生的交換也按此法。③根據(jù)基因的正確順序重新書寫親本型、單交換類型和雙交換類型的配子基因型和測(cè)交結(jié)果。④計(jì)算居中基因與另外兩個(gè)基因的重組率往意要將單交換和雙交換相加才是居中基因與另外兩個(gè)基因?qū)嶋H發(fā)生的雙換）。⑤根據(jù)基因順序和相鄰基因的重組值繪制遺傳圖譜。⑥計(jì)算理論雙交換、符合系數(shù)和干擾系數(shù)。需要指出的是，理論雙交換等于居中基因與另外兩個(gè)基因的交換非單交換）或重組率的乘積。
6遺傳圖距和物理距離
一般而言，基因或遺傳標(biāo)記之間的物理距離越大，其間發(fā)生交換的機(jī)會(huì)就越大，通過(guò)重組率估算的遺傳圖距也就越大，但物理距離與遺傳圖距之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系并不是絕對(duì)的，生物個(gè)體的性別、年齡等都是影響因素。其中的一個(gè)極端例子是果蠅雄性個(gè)體的染色體沒(méi)有交換發(fā)生，因此盡管兩性個(gè)體染色體相同，也具有相同的基因序列’但雄性個(gè)體染色體上測(cè)得的遺傳距離為0，其上的基因表現(xiàn)完全連鎖，而雌雄個(gè)體染色體上的基因可正常交換，表現(xiàn)不完全連鎖。即便在同一條染色體上，不同區(qū)域的交換頻率也是不同的，異染色質(zhì)區(qū)域很少發(fā)生交換，而常染色質(zhì)區(qū)域則正常，交換頻率在著絲粒處偏低，接近端粒處偏高。同樣物理距離的染色體片段，如處于交換頻率低的區(qū)域，則實(shí)測(cè)的遺傳圖距要比高的區(qū)域要短得多。
7基因內(nèi)重組和基因的精細(xì)結(jié)構(gòu)
1940年以前根據(jù)遺傳分析和顯微觀察而提出染色體的“串珠6eads-on-astring)”模型認(rèn)為，基因是染色體錢”上的一個(gè)接一個(gè)排列的珠”，被當(dāng)作最小的遺傳單位和突變單位，重組只發(fā)生在其間，而不發(fā)生在其內(nèi)。隨著遺傳學(xué)的發(fā)展，人們認(rèn)識(shí)到基因作為一段核苷酸序列，在基因內(nèi)部既可發(fā)生基因內(nèi)重組intragenicrecombi?nation)，也可發(fā)生突變，基因內(nèi)部不同核苷酸位置發(fā)生的不同形式突變形成一系列等位基因。對(duì)基因的精細(xì)結(jié)構(gòu)分析表明，基因內(nèi)部又可進(jìn)一步分為重組子、突變子等更小的單位，基因巳不再是不可分割的最小的遺傳單位。
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